Абсцизовая кислота

Гиббереллины.

Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.

Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.

Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.

Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.

В чем конкретно выгода

Ауксин как растительный гормон действует весьма широко, вверху на рис.:

Действие ауксинов на растения

Кроме гетероауксина (β-индолилуксусной кислоты, β-ИУК) в частном растениеводстве достаточно широко используются и другие, внизу на рис. В целом влияние ауксинов на продуктивность частного хозяйства выражается в следующем:

1. Облегчение и упрощение вегетативного размножения, пересадки и посадки растений;
2. Повышения урожайности и товарных качеств томатов, баклажанов, сладкого (овощного) перца и нек. др. культур;
3. Уменьшения предуборочного опадания плодов у плодовых деревьев;
4. Для прореживания избыточного цвета/завязей в неурожайные годы.
5. Для улучшения всхожести семян нек. культур;
6. В качестве безопасного и безвредного селективного гербицида.

Подробнее каждый пункт рассмотрим ниже, но ничего даром не дается, так что сначала нужно задержаться на недостатках фитогормональной стратегии растениеводства:

• Экзогенные фитогормоны проникают в растения более-менее равномерно, а «свои» (эндогенные) локализуются в отдельных депо (отсеках, компартментах) клеток. Поэтому гормональная «подкормка» извне не заменяет их естественный синтез и способна помочь растениям только в определенных условиях, см. в конце;
• Растительная клетка восприимчива (компетентна) к конкретным фитогормонам, в т.ч. к ауксинам, лишь на определенных стадиях развития, а на свету и воздухе экзогенные гормоны быстро разлагаются. Как следствие – внесение ауксинов и др. гормонов заранее впрок бессмысленно, нужен определенный опыт выращивания данной культуры и точное соблюдение сроков обработки;
• Передозировка фитогормонами дает обратный эффект и способна погубить растения. Это свойство в сочетании с п. 2 полезно для борьбы с особо трудно искореняемыми сорняками, но для культурных растений дозировки и регламенты обработки нужно выдерживать точно;
• Специфичный для ауксинов недостаток – они плохо растворимы в воде. Поэтому их рабочие растворы готовятся на основе маточных спиртовых, см. напр. видео:

Укоренение

Экзогенные ауксины вызывают усиленное корнеобразование. Наиболее мощное средство для этого – β-ИУК, гетероауксин. Его заменители – индолилмасляная кислота ИМК, на основе которой производится популярный препарат Корневин и α-нафтилуксусная кислота α-НУК, о них см. далее. Черенкование на малом участке нередко становится проблемой – ведь черенки нужно брать от своих продуктивных растений, что их ослабляет. Многие виды черенкуются плохо, т.е. без ауксинов черенков нужно взять много, чтобы хоть один пустил корешки, а хвойные сами по себе вовсе не черенкуются. Добиться в домашних условиях высокой приживаемости рассады тоже непросто, также как найти и подготовить идеальное место для посадки саженца. Во всех этих случаях приходят на помощь ауксины:

1. Нижние концы черенков после подсушивания среза погружают на 2-24 час в раствор β-ИУК или α-НУК 50 мг/л; для ИМК (Корневина) возможны другие способы обработки, см. далее, и высаживают в парник на укоренение.
2. Рассаду после появления 3-4 настоящих листьев поливают раствором β-ИУК, α-НУК или ИМК 20-50 мг/л. Второй полив половинной концентрации проводят спустя неделю – 10 дней после высадки.
3. Корневую систему саженца или пересаживаемого растения окунают в глиняно-торфяную жижу (болтушку) на растворе ауксина 50 мг/л.

Влияние внешних факторов на сексуализацию растений

Урожай и партенокарпия

Для повышения урожайности, крупности, сахаристости плодов помидоров и др. плодовых пасленовых, а также уменьшения содержания в них семян проводят опрыскивание распустившихся цветков трихлорфеноксиуксусной кислотой (см. далее) в концентрации 50 мг/л. Обрабатывать цветки нужно вручную точечно из ручного опрыскивателя. Этот способ особенно эффективен в высокоинтенсивном тепличном хозяйстве. Недостаток – зреющие плоды становятся чувствительными к заболеваниям, так что хозяйство нужно вести грамотно и культурно.

Гормоны и размножение растений

Синтетические гормоны растений или РРР используется в ряде различных методов , включающих размножение растений из черенков , прививки , вегетативные и культуры тканей . Чаще всего они коммерчески доступны как «порошок гормона укоренения».

Размножение растений черенками с полностью сформировавшимися листьями, стеблями или корнями осуществляется садовниками, использующими ауксин в качестве корневого соединения, наносимого на поверхность среза; ауксины попадают в растение и способствуют зарождению корней. При трансплантации ауксин способствует образованию костной ткани, которая соединяет поверхности трансплантата вместе. При микроразмножении различные ГРР используются для ускорения размножения и последующего укоренения новых проростков. При культивировании тканей растительных клеток PGR используются для обеспечения роста каллуса, размножения и укоренения.

Покой семян

Гормоны растений влияют на прорастание семян и их состояние покоя, воздействуя на различные части семян.

Покой зародыша характеризуется высоким соотношением АБК: ГА, тогда как семена обладают высокой чувствительностью к абсцизовой кислоте и низкой чувствительностью к ГА. Чтобы высвободить семена из этого типа покоя и инициировать прорастание семян, должно произойти изменение биосинтеза и деградации гормонов в сторону низкого соотношения АБК / ГА, а также снижение чувствительности к АБК и повышение чувствительности к ГА.

ABA контролирует покой эмбриона и прорастание эмбриона GA. Покой семенной оболочки включает механическое ограничение семенной оболочки. Это, наряду с низким потенциалом роста эмбриона, эффективно вызывает покой семян. GA освобождает от этого покоя, увеличивая потенциал роста зародыша и / или ослабляя семенную оболочку, так что радикал проростка может прорваться сквозь семенную оболочку. Различные типы семенной оболочки могут состоять из живых или мертвых клеток, и оба типа могут находиться под влиянием гормонов; те, которые состоят из живых клеток, подвергаются действию после формирования семян, тогда как оболочки семян, состоящие из мертвых клеток, могут подвергаться воздействию гормонов во время формирования оболочки семян. ABA влияет на характеристики роста семенников или семенной оболочки, включая толщину, и влияет на потенциал роста зародыша, опосредованный GA. Эти условия и эффекты возникают во время формирования семян, часто в ответ на условия окружающей среды. Гормоны также опосредуют покой эндосперма: эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые эмбрионом. Эндосперм часто выступает в качестве барьера для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение ABA: GA, влияют на него и опосредуют клеточную чувствительность; Таким образом, GA увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.

Историческая перспектива

С первых открытий веществ, способных действовать как «растительные гормоны», мы начали подозревать, что должна существовать молекула, ингибирующая рост..

В 1949 году эта молекула была выделена. Благодаря изучению спящих почек было установлено, что они содержат важные количества потенциально ингибирующего вещества..

Это было связано с блокированием действия ауксина (гормона растений, известного в основном своим участием в росте) у колеоптилей овес.

Из-за своих ингибирующих свойств это вещество изначально называется дормин. Впоследствии некоторые исследователи выявили вещества, способные усиливать процесс отреза в листьях, а также в плодах. Один из этих дорминов был идентифицирован химически и назван «абсцизиной» — по его действию во время абсциссии..

Следующие исследования были в состоянии подтвердить, что звонки dorminas и абсцисины были химически одним и тем же веществом, и оказалось, что они названы абсцизовой кислотой..

Биосинтез

По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат, который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.

Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются:

1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ).

Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.

Функции

Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.

Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Помимо этого, АБК является одним из ключевых регуляторов развития семян. АБК регулирует созревание зародыша, препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании, продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов.

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

Биосинтез

Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью фитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой, который кодируется геном LOG.

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы. Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК. Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины. Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.

По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов.

Ауксины.

Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Абсцизовая кислота и рак

Абсцизовая кислота(АБК) – это гормон растений, который занимается регулированием процессов:

• увядания листьев,
• опадания,
• способствует покою семян,
• тормозит рост растения.

Патент на лечение этой кислотой получила страна США в 1984 году. По словам специалистов, растения выделяют уникальный гормон, который вырабатывает абсцизовую кислоту, что защищает растение в засуху и не дает погибнуть. Именно этот растительный гормон способен размножать в пищеварительном тракте человека полезные бактерии, которые распространяются по всему организму.

Ученые утверждают, что если диету человека обогатить растительными продуктами богатыми абсцизовой кислотой, это поможет в лечении онкологии. Рекомендуют применять АКБ только после того как опухоли были удалены.

Какие функции выполняет АБК по отношению к онкоболезням:

• угнетает развитие лейкемии,
• усиливает борьбу иммунной системы,
• применяется к любой стадии рака,
• помогает уничтожить раковые клетки,
• применяется при раке крови,
• справляется с любой формой онкологии.

Вместе с кислотой, необходимо внести в рацион продукты, которые будут помогать в укреплении иммунитета: говяжью печень, молоко, рыба, овощи.

Применение и форма выпуска

Существует жидкая и твердая форма выпуска кислоты. Твердая — продается в виде порошка в капсулах по 10 мг. Бытует мнение, что жидкая форма является эффективнее. Перед применением растворяют в дистиллированной воде, этиловым спиртом и полисорбатом.

Цена на АКБ варьируется  от 50 до 90 долларов в зависимости от количества миллилитров. Стоить заметить, что продают аптеки абсцизовую кислоту  только по назначению врача.

(+ / -) Преимущества и недостатки

Среди садоводов-любителей фитогормоны становятся все более популярными. Особенно актуальным становится их применение в условиях небольших участков с ограниченными возможностями рекультивации.

При условии правильного использования, дают такие положительные результаты:

• Повышают устойчивость растений к неблагоприятным погодным условиям, болезням и вредителям.
• Обеспечивают полноценное развитие растений и высокую продуктивность плодоношения.

Стоимость препаратов невысока, по сравнению с эффективностью, получаемой при их использовании.

Ауксины стимулируют корнеобразование.На фото: 1 – корневая система, без применения препарата,2 – после использования «Корневин».

Препараты, включающие ауксины, называют стимуляторами роста. Но, их действие может иметь противоположный результат, если допустить передозировку. Точное соблюдение нормы внесения, можно отнести к недостаткам.

При повышенном поступлении фитогормонов, процессы развития резко замедляются.

На первый взгляд эта особенность кажется отрицательной. Но, это качество специалисты сумели применить с пользой.

Пример ⇓

Весной цветение некоторых плодовых пород может совпадать с возвратными заморозками. В результате цветочные почки замерзают, не образуя завязи. Чтобы оттянуть момент распускание цветков, культуры опрыскивают насыщенным раствором ауксинсодержащих препаратов. В этом случае они действуют, как ингибиторы, то есть вещества, тормозящие жизненно важные процессы. На какое-то время, растения будто замирают, но с наступлением благоприятных условий, рост и цветение снова возобновляются. Так фитогормоны спасают плодовые деревья от утраты урожая.

Консультация специалиста

Планируя использовать ауксины, в качестве замедлителей роста, важно помнить, что норму внесения нельзя превышать более, чем в полтора раза. Чрезмерная передозировка может привести к существенному отставанию в росте и даже гибели растений

М. А. Максимюк – агроном совхоза «Краснодарский»

Необходимость строгого соблюдения правил использования в условиях небольших приусадебных участков, пожалуй, единственный крупный недостаток ауксинов.

Ауксины: действие, чем хороши, выбор, использование

Материал подготовил: Юрий Зеликович, преподаватель кафедры геоэкологии и природопользования

При использовании материалов сайта (цитат, таблиц, изображений) указание источника обязательно.

Фитогормоны, к которым относятся, собственно, ауксины, приобретают все большую популярность у растениеводов-частников, особенно – на малых площадях с ограниченными возможностями рекультивации почвы. Правильное применение фитогормональных препаратов позволяет:

• Снизить расходы на агрохимию.
• Обеспечить стабильную продуктивность участка.
• Повысить стойкость растений к неблагоприятным условиям.
• Избежать накопления в продукции (плодах, корнеплодах, зелени) вредных для здоровья веществ.

К недостаткам фитогормональной стратегии следует отнести ее высокую трудоемкость и необходимость точной дозировки препаратов. Однако в растениеводстве на малом индивидуальном участке первый мало сказывается, а второй легко преодолевается аккуратностью и грамотным ведением хозяйства.

Какой лучше?

Осталось решить, какой из ауксинов наиболее подойдет на участке или даче. Без большого опыта и возможностей ежедневно плотно заниматься растениями лучше всего, безусловно, будет купить Корневин, он:

1. Наиболее безопасен в отношении передозировки.
2. Дает наиболее мягкий и продолжительный эффект, что позволяет не так точно привязываться к срокам обработки.
3. Может применяться как в растворе, так и в сухом виде для втирания в борозды на черенках и опудривания срезов.

Более опытным садоводам-огородникам полезно будет знать, что всего для растений в настоящее время используется ок. 20 ауксинов. Все они, кроме гетероауксина, синтетические. Применяемые в агротехнике ауксины по свойствам делятся на 3 группы:

Индоловые – кислоты индолил-3-масляная (ИМК) и индолил-3-пропионовая (ИПК). Есть и в растениях, хотя продажные препараты синтетические. Используются в основном для укоренения; накопления в плодах не отмечено.
Производные нафтилалкилкарбоновых кислот – 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). Довольно активны и устойчивы в тканях растений, но для накопления их там нужна большая передозировка. Могут использоваться достаточно опытными растениеводами-любителями, в т.ч. для регулирования плодоношения, см. выше.
Хлорзамещенные феноксипроизводные – кислоты 2,4-дихлорфеноксиуксусная (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная (1,4,5-Т) и др., напр 4Х. Высокоактивны, высокоустойчивы, способны накапливаться в тканях растений, поэтому пригодны более для профессионального применения, а любителями – как избирательные гербициды с соотв

мерами предосторожности, см. выше.

Примечание: дикамба (3,6-дихлор-2-метоксибензойная кислота) – сильнейший синтетический ауксин. Используется только и только как избирательный гербицид в профессиональной агротехнике высокого уровня.

Примечания

1. ↑ Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432. — ISBN 978-5-94869-104-6.
2. Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510-513.
3. Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118
4. Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431—449
5. Физиология растений: учебник для студентов ВУЗов / под ред. И. П. Ермакова.
6. Kieber JJ (2002 Cytokinins. In CR Somerville, EM Meyerowitz, eds, [www.aspb.org/publications/arabidopsis/ The Arabidopsis Book]. American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, doi: 10.1199/tab.0009
7. ↑ Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528—538
8. ↑ Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128—138
9. Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039-8044

Ауксины в саду

Индивидуальное садоводство считается малоперспективной сферой применения ауксинов, а зря. Действительно, подготовка сада к зиме ауксинами дает временный, на 2-5 лет эффект, а затем сад и почва под ним истощаются. Тут лучше применять щадящую агротехнику: весенние и сезонные подкормки деревьев, калийно-фосфорные подкормки после сбора урожая, натуральную заправку почвы под зиму полным NPK, напр., посевом сидеральных культур.

Тем не менее, ауксины в саду очень полезны для повышения товарного выхода урожая. В природе плодовые деревья часть недозрелых, но с жизнеспособными семенами плодов роняют под себя, чтобы «застолбить» хороший участок. Это – падалица. Пока материнское дерево благополучно, она или съедается животными, или перегнивает; то и другое удобряет почву под деревом. Если же старое дерево отживет свой срок, семена падалицы дадут поросль в обжитом месте.

Применение ауксина для уменьшения опадания плодов

В культурном саду падалица ни к чему: она не товарна и для себя пригодна весьма ограниченно. Чтобы предотвратить опадание плодов до полной зрелости, кроны деревьев опрыскивают раствором α-НУК 10 мг/л или 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д, см. далее) 1 мг/л за 2 недели до начала массового сбора. Точнее срок можно определить по состоянию зоны отделения плода: когда она набухла и сформировалась, нужно обрабатывать.

Примечание: ауксин в данном случае действует совместно с этиленом аналогично укоренению: не дает тканям зоны отделения усыхать, поддерживая их живом состоянии, см. рис. выше справа. Но помните – передозировка приведет к накоплению этилена в плодах, поэтому превышать концентрацию недопустимо!

Если неурожай

Урожайность плодовых деревьев от года к году периодична, и совершенно стабильно плодоносящих сортов пока нет. На малом участке это особенно сказывается, а излишнее цветение истощает деревья и затягивает неурожайный период. Опрыскивание крон α-НУК после прохождения пика цветения вызывает опадание лишних завязей и еще оставшихся пустоцветов. Концентрация – 15 мг/л для семечковых и 50 мг/л для косточковых. Не выходит количеством – возьмем качеством: крупностью, сахаристостью.

Примечание: неурожайные годы чаще всего и по погоде неблагоприятны. В таком случае ускорить созревание и тем самым спасти еще большую часть урожая возможно опрыскиванием крон на стадии вполне сформировавшихся завязей смесью α-НУК с препаратом Эстел по 10 мг/л каждого.

История открытия

Открытие цитокининов связано с рядом экспериментов (Ф. Скуг), направленных на получение растительной культуры клеток. Сердцевинную паренхиму стеблей табака помещали на искусственные среды, содержащие минеральные вещества, сахар, витамины, аминокислоты, ИУК.В среды начали добавлять ДНК из молок сельди. Сначала это не привело к успеху, но, благодаря ошибке при проведении автоклавирования (среда с ДНК перегрелась), паренхима начала активно делиться. Оказалось, что в перегретом препарате ДНК содержался фурфуриладенин (кинетин), который на фоне ауксина, вызывает деление клеток. Первый натуральный цитокинин — зеатин — был выделен в 1974 году.

Ауксины в саду

Если обработать сад этим веществом в осенний период, эффект будет длиться лет пять, не больше. Поэтому дачники отдают предпочтение сезонным удобрениям, например:

• калийно-фосфорные удобрения, которые хороши после сбора урожая;
• натуральные подкормки грунта в зиму.

Но все же ауксины помогут увеличить урожайность в вашем саду. Вещество используют для предотвращения опадания плодов раньше времени. Другими словами, обработку производят, когда «падалица» просто не нужна

В то же время следует отметить, что использовать фитогормоны нужно крайне осторожно – передозировка может привести к негативным последствиям необратимого характера

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение

Ауксины в ряду фитогормонов

Действие фитогормонов на растения при ограниченном объеме питания и вообще в не вполне благоприятных условиях иллюстрирует рис. В опыте их содержание контролировалось и поддерживалось оптимальным; контрольные росли, как придется.

Эффект от ауксинов для растений

Для растениеводов-любителей особую роль среди фитогормонов играют ауксины благодаря относительно невысокой стоимости, сравнительной простоте применения и хорошему эффекту. Основание этому вполне естественное: ауксин – гормон роста растений общего действия. Название происходит от греческого «ауксо», расту. Эндогенные ауксины, т.е. вырабатываемые самим растением в процессе фотосинтеза, отвечают прежде всего за фототропизм растений путем растяжения клеточных мембран и, соотв., увеличения размеров клеток, см. рис.:

Влияние ауксинов на фототропизм растений

Таким образом, ауксин для растений является универсальным регулятором роста. Поэтому в экстремальных ситуациях (повреждение, срез, угнетение, болезнь) ауксины также стимулируют деление клеток, причем действие их не особо специфично: ауксины влияют в общем на все органы и части растения.

Взаимодействие ауксинов с другими фитогормонами

Ауксин – не единственный фитогормон, необходимый растениям. Ауксины действуют согласно с другими ростовыми гормонами – гиббереллинами, образующимися в молодых, быстро растущих тканях и созревающих семенах. Антагонистами (подавляющими действие) ауксинов и гиббереллинов являются «остронаправленные» (специфические) стимуляторы деления клеток цитокинины и абсцизовая кислота АБК. В здоровом, нормально развивающемся растении точно выдерживается баланс экзогенных гормонов, на рис. справа.

В чем специфика

Влияние на рост растений ауксинов способствует усиленному кущению. Среди боковых побегов будут и плодоносные, т.е. урожайность увеличится

Общая обработка гиббереллинами вызывает вытягивание растений и укрепление стебля, что важно для технических культур на волокно. Точечное ручное применение гиббереллинов на генеративных частях (цветы, плоды) повышает крупность и товарность плодов/соплодий, а также долю партенокарпических (бессемянных или малосемянных плодов)

Это свойство гиббереллина широко используется в виноградарстве. Цитокинины любителями применяются точечно, для пробуждения «заспавшихся» почек и спасения погибающих в плохих условиях растений.

О ретардантах

Комплексно со стимуляторами роста в растениях действуют и его подавители – ингибиторы. Их них особого внимания заслуживают синтетические ретарданты: их применение позволяет получить мощные, коренастые, устойчивые к полеганию и внешним факторам растения с большим объемом зеленой массы. Однако ретарданты для растений особая тема, а мы вернемся к ауксинам.

Другие фитогормоны гиббереллины / цитокаины / брассины

Помимо ауксинов для полноценной жизнедеятельности растений нужны другие вещества этой группы:

• Гиббереллины в отличие от ауксинов не перераспределяют питательные вещества по органам растения, а лишь накапливают их. Это играет решающую роль в образовании и формировании плодов (см. → как применять гиббереллины, отзывы садоводов).
• Цитокинины способствуют делению почечных клеток, их начальному росту и дальнейшему развитию. Также, регулируют процесс старения листьев.
• Брассины, которые обеспечивают полноценную работу иммунной системы растения.

В продаже встречаются стимуляторы роста с фитогормонами разной направленности:

• Кендал,
• Марс,
• Эпин – Экстра (⊕ применение Эпин для растений и рассады),
• Циркон (⊕ как применять Циркон для растений) и др.