Корневые клубеньки

Почва и ее значение в жизни растений

Почва и ее значение в жизни растений

В почве растения прорастают, развивается корневая система. Из почвы растение получает воду и минеральные вещества.

Почва

Почва – это тонкий верхний слой земной коры, материнская порода, которая изменена действием климата, живых организмов и стала пригодной для роста и развития растений. Характеризуется плодородием.

Плодородие

Плодородие – это способность почвы удовлетворить потребности растения в воде, минеральных элементах, некоторых органических соединениях, воздухе. Зависит плодородие преимущественно от структуры почвы и количества гумуса в ней. Частицы почвы бывают разной формы и размеров и называются структурными агрегатами. Агрегаты определенной формы и определенных размеров определяют структуру грунта. Различают четыре группы: камни, песок, пыль и глина. Наилучшей для культурных растений считается структура почвы, когда частицы имеют размеры от 0,25 до 10 мм в диаметре. Тогда почва стойкая к размыванию, хорошо вбирает и сохраняет воду. Содержит много воздуха. Песчаные частички хорошо пропускают воду, но плохо ее удерживают.

Гумус (перегной)

Гумус (перегной) – это комплекс органических веществ, которые образовались в почве при разложении остатков живых организмов (животных, растений, грибов). В образовании гумуса большая роль принадлежит дождевым червям, а также почвенным бактериям, грибам, насекомым и их личинкам, клещам, некоторым млекопитающим. Гумус играет важную роль в склеивании агрегатов грунта. Неоднороден по составу. Почва тем более плодородна, чем больше в ней гумуса. Богаты гумусом почвы черноземов (до 1 м) и темные луговые почвы пойм, степей. Менее плодородны песчаные, глинистые и подзолистые почвы (до 20 см гумуса).

Важным условием для получения высокого урожая является разрыхление почвы для улучшения условий дыхания корней.

Почва – основной поставщик углекислого газа в атмосферу.

Виды воздушных корней

Этот орган растения, который встречается во многих разнообразных семействах растений, имеет разные специализации, соответствующие среде обитания растений. В общем виде роста они могут быть технически классифицированы как отрицательно гравитропные (растут вверх и от земли) или положительно гравитропные (растут вниз к земле).

«Душители» (опора корень)

Баньяновые деревья — это пример фига-душителя, который начинает жизнь как эпифит в кроне другого дерева. Их корни растут вниз и вокруг стебля растения-хозяина, и их рост ускоряется по мере достижения земли. Со временем корни срастаются, образуя псевдотруб, который может создавать впечатление, что он душит хозяина.

Еще один душитель, который начинает жизнь как эпифит, — это инжир Мортон-Бей ( Ficus macrophylla ) в тропических и субтропических районах восточной Австралии, у которого мощные нисходящие воздушные корни. В тропических лесах с субтропическим и умеренным климатом на севере Новой Зеландии рата-дерево Metrosideros robusta посылает воздушные корни по нескольким сторонам ствола хозяина. Из этих нисходящих корней растут горизонтальные корни, опоясывающие ствол и сливающиеся с нисходящими корнями. В некоторых случаях «душитель» переживает дерево-хозяин, оставляя в качестве единственного следа полое ядро ​​в массивном псевдостебле раты.

Пневматофоры

Эти специализированные воздушные корни позволяют растениям дышать воздухом в местах обитания с переувлажненной почвой. Корни могут расти вниз от стебля или вверх от обычных корней. Некоторые ботаники классифицируют их как аэрирующие корни, а не как воздушные , если они появляются из почвы. Поверхность этих корней покрыта чечевицами (небольшими порами), которые поглощают воздух в губчатую ткань, которая, в свою очередь, использует осмотические пути для распространения кислорода по растению по мере необходимости. Пневматофоры отличают черные и серые мангровые заросли от других видов мангровых деревьев .

Рыбаки в некоторых районах Юго-Восточной Азии делают пробки для рыболовных сетей, превращая пневматофоры Sonneratia caseolaris (также известные как «Мангровое яблоко») в маленькие поплавки.

Члены подсемейства Taxodioideae образуют древесные надземные структуры, известные как кипарисовые колени , которые выступают вверх от их корней. Первоначально считалось, что эти структуры функционируют как пневматофоры, но недавние эксперименты не смогли найти доказательств этой гипотезы.

Когда почва, на которой растет галофитное растение, содержит большое количество салицина и в значительной степени анаэробная почва, чтобы помочь дыханию, растение выбрасывает пневматофоры

Важно отметить, что даже у других растений газообмен, который происходит в листьях, требует минимальной работы для корней, которые находятся намного дальше. Корни поглощают собственный растворенный кислород из почвы

Однако, поскольку засоленная почва в значительной степени анаэробна, корни не могут осуществлять газообмен через почву и, следовательно, образовывать пневматофоры, которые могут поглощать кислород непосредственно из воздуха.

Гаусториальные корни

Эти корни встречаются у растений-паразитов , где воздушные корни прикрепляются к растению-хозяину посредством липкого прикрепляющего диска перед тем, как проникнуть в ткани хозяина. Омела — хороший тому пример.

Размножающиеся корни

Придаточные корни обычно развиваются из узлов проростков, образованных горизонтальными надземными стеблями, называемыми столонами , например побеги клубники и паучьи растения .

На некоторых листьях образуются придаточные почки, которые затем образуют придаточные корни, например, у комбинированного растения ( Tolmiea menziesii ) и матери-тысячи ( Kalanchoe daigremontiana ). Придаточные всходы затем отпадают от родительского растения и развиваются как отдельные клоны родительского растения .

Симптомы заболеваний корневой системы

Поскольку орхидея является экзотическим цветком, в несвойственных для нее условиях часто появляется склонность к болезням. И зачастую проблемы корневой системы – это гниение или усыхание корней. Загнивают они в основном из-за неправильного увлажнения: в результате чрезмерного полива влага не успевает впитываться и задерживается в горшке. Если корни почернели, это значит, что они пропадают и подлежат срочной обрезке.

В естественных условиях орхидеи растут в среде, где перепады влажности довольно частые, поэтому в ходе эволюции они сформировали достаточно способов защиты от пересыхания. Следовательно, постоянное увлажнение лишнее. Кроме того, периоды без полива активизируют формирование цветоносов. В период покоя растение также нуждается в уменьшении поступления влаги.

Корни становятся сухим в двух случаях:

• нехватка влаги;
• ожог удобрениями при слишком большой насыщенности или неправильном их подборе.

При первой проблеме корни нужно прополоскать в воде комнатной температуры и хорошо увлажнить. При ожогах орхидею необходимо пересадить в другую почву, менее агрессивную. Пораженные части, которые нельзя реанимировать, в обоих случаях удаляются в обязательном порядке. Узнать, какие корни срезать довольно просто.

• Подгнившие имеют желтовато-коричневый цвет, скользкие и слишком гибкие. Это указывает, что они внутри пустые, осталась только оболочка, и восстановить их уже нельзя. Обрезать их обязательно выше пораженного участка.
• Усохшие также становятся желтого цвета, твердыми и ломкими. Обламывать их нельзя, чтобы не повредить стебли. Срезать надо ножом или секатором и срезы обрабатывать измельченным древесным углем.

Не всегда желтый или коричневый цвет корней указывает на их заболевание. В некоторых случаях они меняют цвет из-за нехватки солнечного света или веществ, которые поглощают из субстрата.

При пересушке корневой системы тургор листьев, то есть их нормальное состояние, можно восстановить с помощью вымачивания корней. Орхидею вынимают из субстрата, корешки промывают, опускают в емкость с водой 30–35° и оставляют на некоторое время (не больше 6 часов). Можно проводить такую процедуру несколько дней подряд, но тогда время пребывания в воде не должно превышать 2 часов. Вернуть тургор поможет и внекорневая подкормка, которую используют в случае с сильно поврежденными корнями или в случае срочной необходимости восстановления штамба. Жидкие питательные вещества наносятся на поверхность листьев, тем самым способствуя их обновлению.

Случается, что листья и корни цветка покрываются белым налетом. Так себя проявляет плесень, грибковое заболевание растений. Появляется она от чрезмерной влаги или повышенной температуры в комнате, а также при приобретении уже зараженного цветка в магазине. Довольно часто корни, казалось бы, здорового растения покрываются белыми точками или шариками. Возникновение беловатых пятен разного размера может быть из-за жесткости воды. Соли, откладывающиеся в почве, не дают воздуху нормально поступать в клетки корневой системы, это проявляется белыми точками на корешках и в субстрате. Небольшие шарики – это грибницы почвенных грибов, такая форма служит защитным барьером от неблагоприятных влияний извне. При образовании подходящей среды они разрастаются и покрывают паутиной корешки растения и грунт, забирая из него питательные вещества.

Если не принимать меры против распространения грибков, со временем корешки растения отмирают. А также из-за неудовлетворительных условий содержания корни орхидеи могут приобретать белый цвет. В таких случаях растение пересаживают и в дальнейшем соблюдают все правила необходимого ухода.

Классификация

Недетерминированные корневые клубеньки, растущие на корнях Люцерны итальянской

На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированные.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine (соя), Phaseolus (бобы) и Vigna, а также у некоторых Lotus. Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток. Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы. Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев (например, у арахиса). Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения (например, через трещины), в которых образуются эти корни. Корневые волоски при этом в процессе не задействованы. Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобов.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах. Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов. Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни. В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму. Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:

Диаграмма, иллюстрирующая различные зоны недетерминированного корневого клубенька (см. текст).

 Зона I – активная меристема. Здесь формируются новые ткани клубенька, которые затем дифференцируются в другие зоны.

Зона II – зона инфицирования. Эта зона пронизана инфекционными нитями, состоящими из бактерий. Растительные клетки здесь крупнее, чем в предыдущей зоне, деление клеток останавливается.

Интерзона II–III – вход бактерий в растительные клетки, содержащие амилопласты. Клетки удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, несущие азотфиксирующие бактерии. 

Зона III – зона фиксации азота. В каждой клетке этой зоны присутствует большая центральная вакуоль и цитоплазма заполнена симбиотическими бактериями фиксирующими азот. Растение наполняет эти клетки легемоглобином, что придаёт им розовый оттенок;

Зона IV – зона старения. Здесь происходит деградация клеток и их эндосимбионтов. Разрушение гема легемоглобина приводит к появлению зелёного оттенка. Это наиболее изученный тип корневых клубеньков, однако детали различны в клубеньках арахиса и родственных ему растений, а также в клубеньках агрокультурных растений, таких, как люпин. Его клубеньки образуются благодаря прямому заражению ризобиями эпидермы, где инфекционные нити не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя структуру наподобие кольца. В этих клубеньках, равно как и клубеньках арахиса, центральная инфицированная ткань однородна. У соевых бобов, гороха и клевера наблюдается недостаток неинфицированных клеток в клубеньках.

Видоизменения корня

Видоизменения корня, вследствие обретения новых функций органы способны видоизменяться.

Корнеплод

Корнеплод – утолщение главного корня, связанное с отложением в нем запаса питательных веществ (морковь, свекла, редис и т. п.).

Корневые клубни (корнеклубни)

Корневые клубни (корнеклубни) – утолщение боковых или дополнительных корней, связанное с отложением запаса питательных веществ (батат, георгин и т. п.).

Корни-присоски

Корни-присоски характерны для растений паразитов или полупаразитов. Такие корни проникают в толщу стебля других растений и потребляют их соки. Повилика – это бесхлорофилльное растение — паразит, которое питается благодаря сокам растения хозяина. Омела – полупаразит. Это зеленое растение, способное к самостоятельному питанию (фотосинтезу), но водные растворы солей она образует от растения, на котором живет.

Дыхательные корни (пневматофоры)

Дыхательные корни (пневматофоры) – это боковые корни, которые растут вверх и поднимаются над поверхностью воды, почвы. Формируются у растений (мангровые деревья), которые растут на чрезмерно увлажненных почвах, болотах, с низким содержанием кислорода. Поэтому растения с помощью таких корней получают кислород непосредственно из воздуха. Дыхательные корни богаты аэренхимой.

Корни-прицепки

Корни-прицепки – это дополнительные короткие корни, которые развиваются на растениях с вьющимся стеблем (плющ, фикус цепкий и т. п.), которые плетутся вверх. Корни растут на стебле. С их помощью растение цепляется за трещины, опоры и поднимаемся выше.

Ходульные корни

Ходульные корни образуются на надземных побегах. Они закрепляются в почве и помогают растению (баньян, кукуруза и т. п.) удерживаться.

Воздушные корни

Воздушные корни развиваются у растений (орхидея), которые поселяются на деревьях, но не паразитируют. Воду и минеральные соли они получают из воздуха с помощью корней, которые свисают в воздухе.

Опорные корни

Опорные корни встречаются у больших деревьев (вяз, бук, тополь, тропические и т. п.). Представляют собой боковые корни. На боковых корнях, которые проходят возле поверхности почвы, развиваются плоские треугольные и прилегающие к стволу вертикальные надземные отростки, которые напоминают доски, прислоненные к деревьям.

Втяжные или контрактильные корни

Втяжные или контрактильные корни у некоторых растений происходит резкое сокращение корня в продольном направлении у его основания (например, у растений, которые имеют луковицы). Втяжные корни распространены у покрытосеменных растений. Они обусловливают плотное прилягание к земле розеток (например, у подорожника, одуванчика и т. п.), подземное положение корневой шейки и вертикального корневища, обеспечивают некоторое углубление клубней. Таким образом, втяжные корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. Втяжные корни в Арктике обеспечивают переживание неблагоприятного зимнего периода цветочными почками.

Корневые системы способны улучшать свое питание благодаря взаимодействию с микроорганизмами – грибами, бактериями, водорослями. Симбиоз корней цветочных растений с грибами называется микоризой, с бактериями – бактериоризой. Почвенный слой толщиной 2-3 мм вокруг корней растений образует ризосферу. Корни выделяют в ризосферу вещества, которые привлекают микроорганизмы.

В клетках корней некоторых растений (бобовые, березовые и т. п.) поселяются клубеньковые бактерии, которые своими выделениями вызывают разрастание паренхимы и образование клубеньков на корнях. Клубеньковые бактерии способны фиксировать атмосферный азот в виде соединений, которые могут усваиваться растениями (нитратов, нитритов). Часть азотных соединений усваивается растением, а часть остается в почве. Бобовые растения используют в сельском хозяйстве для обогащения почв азотистыми соединениями.

Поглощение корнями воды и минеральных веществ

Поглощение корнями воды и минеральных веществ

Поглощение питательных веществ корнем происходит активным и пассивным путем. Активный связывают с процессами метаболизма, с затрачиванием энергии, с процессами дыхания. Второй, пассивный, связывают с диффузией веществ. Он не зависит от процессов метаболизма.

Через корневые волоски вода с минеральными веществами попадает по пропускным клеткам в сосуды центрального цилиндра. Место перехода корня в стебель, то есть корневых сосудов в стебле, называется корневой шейкой. Оно несколько утолщено. Гидростатическое давление формируется вследствие вхождения воды в сосуд из паренхимных клеток, которые их окружают. Такое давление называется корневым давлением. Возможность корневой системы поднимать воду по стеблю называют нижним корневым двигателем. Восходящий ток от корня к надземной части растения объясняется наличием корневого давления и всасывающего действия листьев благодаря транспирации (испарению воды листьями).

Величина тургорного давления во всех частях растения одинакова. Тургор (от лат. turgor – вздутие, наполнение) – это напряженное состояние клеточной оболочки, которое возникает благодаря гидростатическому давлению содержимого клетки. Благодаря тургору ткани растений имеют определенную упругость. Осмотическое давление – это избыточное давление со стороны раствора, которое препятствует проникновению растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области меньшей концентрации растворенного вещества в область с большей его концентрацией до их выравнивания. Всасывающая сила больше в части, где больше осмотическое давление:

S = P — T,

где S – всасывающая сила, Р – осмотическое давление, Т – тургорное давление.

Внутреннее давление на стенку клетки растений всегда превышает давление на нее из внешней среды.

Ходульные корни

Очевидно, что опора – это главная функция, которую выполняет корень. Виды корней, которые являются измененными придатками основных структур, также могут служить для этой цели. Типичным примером являются ходульные корни. Они формируются у растений, произрастающих:

• в плотном и вязком иле;
• прибрежных зонах (полосах), где погружены в воду;
• в песчаном грунте.

Они очень важны, ведь рост свой начинают именно со стебля. Таким способом организм укрепляется в земле. Многочисленные твердые и прочные ходульные придатки в целом придают растению устойчивость и способствуют плотному укоренению.

Примеры организмов, для которых характерны подобные структуры, можно привести такие:

• маис;
• мангровые заросли;
• панданус;
• малайское дерево;
• некоторые виды пальм;
• авиценния;
• нипа;
• ризофора;
• пробковое дерево и другие.

В целом растения с подобными корнями имеет вид организма, словно стоящего на ходулях. Иногда они похожи на шатер, в других случаях просто создается впечатление многогранного мощного ствола.

Симбиоз

Азот является наиболее часто ограничивающим питательным веществом для растений. Бобовые используют азотфиксирующие бактерии, в частности, симбиотические бактерии ризобий, внутри своих корневых клубеньков, чтобы противостоять ограничению. Бактерии ризобий превращают газообразный азот (N ₂ ) в аммиак (NH ₃ ) в процессе, называемом азотфиксацией . Затем аммиак ассимилируется в нуклеотиды , аминокислоты , витамины и флавоны, которые необходимы для роста растений. Клетки корня растений преобразуют сахар в органические кислоты, которые затем поставляют ризобиям взамен, отсюда симбиотические отношения между ризобиями и бобовыми.

Бобовое семейство

К растениям, способствующим фиксации азота, относится семейство бобовых — Fabaceae  — с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат в клубеньках симбиотические бактерии, называемые ризобиями , которые производят соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, что помогает удобрять почву . Подавляющее большинство бобовых культур имеют эту ассоциацию, но несколько родов (например, Styphnolobium ) нет. Во многих традиционных методах земледелия поля чередуются с выращиванием различных культур, которые обычно включают в себя растение, состоящее в основном или полностью из клевера, чтобы воспользоваться этим.

Не зернобобовые

Хотя на сегодняшний день большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых Fabaceae , есть несколько исключений:

• Parasponia , тропический род Cannabaceae, также способный взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки.
• Актиноризные растения, такие как ольха и малина, также могут образовывать узелки, фиксирующие азот, благодаря симбиотической ассоциации с бактериями Frankia . Эти растения принадлежат к 25 родам, распределенным среди 8 семейств растений.

Способность фиксировать азот у этих семейств присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства принадлежат к отрядам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют кладу евроидов . В этой кладе Fabales были первой ветвью ветви; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии потеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако может оказаться, что основные генетические и физиологические потребности в начальной стадии присутствовали у последних общих предков всех этих растений, но развились до полноценной функции только у некоторых из них:

Формирование корневого клубенька

Азотфиксирующие клубеньки на корне клевера.

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют
лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.