Молочнокислое брожение

Биохимия процесса

Энзимные реакции

Первым этапом спиртового брожения является гликолиз, во время которой одна молекула D-глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата. У хлебопекарных дрожжей (S. cerevisiae) во время этого образуются две молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) из двух молекул аденозиндифосфата (АДФ) и двух фосфатов посредством субстратного фосфорилирования. У Zymomonas mobilis образуется только одна молекула АТФ. Помимо этого две молекулы NAD+ (Никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливаются до NADH.

Для гликолиза требуется регенерация NAD+ , что происходит посредством нижеследующих процессов. От каждой молекулы пирувата отщепляется посредством энзима пируватдегидрогеназны молекула диоксида углерода. Кофакторами в этой реакции выступает тиаминпирофосфат и два иона магния. В процессе образуется ядовитый для живых организмов ацетальдегид.

CH3−CO−COOH⟶CH3−CHO+CO2{\displaystyle CH_{3}-CO-COOH\longrightarrow CH_{3}-CHO+CO_{2}}

Процесс восстановления ацетальдегида катализируется алкогольдегидрогеназой содержащей ион цинка, который поляризует карбоксильную группу ацетальдегида. Поэтому два электрона и один протон могут быть переданы от NADH ацетальдегиду , таким образом образуются алкоголь и NAD+. Данные реакции протекают в цитоплазме клетки.

CH3−CHO+NADH+H+⇄CH3−CH2OH+NAD+{\displaystyle CH_{3}-CHO+NADH+H^{+}\rightleftarrows CH_{3}-CH_{2}OH+NAD^{+}}

Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и CO2{\displaystyle CO_{2}}, а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.

В результате получается реакция:

C6H12O6⟶2C2H5OH+2CO2{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}

Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:

C6H12O6+H3PO4+2ADP⟶2C2H5OH+2CO2+2ATP{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+H_{3}PO_{4}+2ADP\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP}

Алкогольдегидрогеназа катализирует также и обратную реакцию, расщепления алкоголя, которая происходит у человека в печени. Ацетальдегид токсичен и является, помимо потери влаги, главной причиной для головной боли и тошноты после чрезмерного потребления алкоголя.

При спиртовом брожении у дрожжей могут возникать побочные продукты как метанол, бутанол, амиловый спирт и гексанол. Они возникаю не посредством вышеописанного процесса, а к примеру в процессе разложения аминокислот. В организме метанол перерабатывается алкогольдегидрогеназой в токсичный формальдегид. При потреблении низкокачественного алкоголя (с содержанием метанола) в теле человека образуется большое количество формальдегида, который в свою очередь повреждает разнообразные белки, как например высокочувствительные сенсоры в глазах, что может привести к мышечным спазмам, слепоте и смерти.

Другие субстраты

Помимо глюкозы и другие моносахариды могут быть задействованы в спиртовом брожении. Большинство видов дрожжей предпочитают именно глюкозу, поэтому в процессе производства вина из винограда, в котором в равной мере содержится как фруктоза так и глюкоза, преимущественно глюкоза превращается в алкоголь. Если не весь сахар перерабатывается, то в готовом вине будут чувствоваться сладкие нотки. Большую часть сахара в этом случае будет составлять фруктоза.

D-фруктоза может быть фосфорилирована гексокиназой и встроена в цикл гликолиза. Альтернативный путём является преобразование фруктозы посредством фруктокиназы в фруктозо-1-фосфат, который далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат. Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой. Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ.

При наличии нужных энзимов дисахариды могут также быть переработаны в алкоголь. В присутствии инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые встраиваются в цикл гликолиза вышеописанным образом. А при наличии бета-галактозидаза лактоза может быть расщеплён на глюкозу и галактозу. Схожие процессы верны и для полисахарид.

Гомоферментативное брожение

Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

Бактерии брожения такого типа следующих видов:

• Streptococcus lactis.
• Lactobacillus casei.
• Lactobacillus acidophilus и другие.

Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

• этиловый спирт;
• летучие кислоты;
• углекислый газ;
• фумаровая и янтарная кислота.

Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

Разложение винной кислоты — пропионовокислое брожение (турн)

Лишь ограниченное ч-исло молочнокислых бактерий вина способно разлагать винную кислоту. Это разложение представляет собой серьезную болезнь вина — турн, иногда довольно частое явление, но в настоящее время встречающееся все реже и реже вследствие прогресса в технике хранения вина. Механизм разложения винной кислоты исследовали Крампиц и Линен (1964) и особенно Радлер и Янисис (1972). Из анализа балансов, полученных на различных штаммах, Радлер и Янисис сделали вывод, что известны два пути разложения винной кислоты (рис. 15.30). Lactobacillus plantarum используют механизм I, который соответствует образованию из двух молекул винной кислоты трех молекул С02, одной молекулы уксусной кислоты и одной -молекулы молочной кислоты. Lactobacillus brevis использует механизм II, который соответствует образованию из трех молекул винной кислоты четырех молекул С02, двух молекул уксусной кислоты и одной молекулы янтарной кислоты. В этих двух механизмах обеспечивается равновесие окисления-восстановления в том смысле, что число молекул NAD, восстанавливаемых в NADH2, равно числу молекул NADH2, окисляемых в NAD.

Продукты окисления сахаров уксуснокислыми бактериямиОкисление спирта в уксусную кислоту за счет кислорода воздуха уксуснокислыми бактериями.

Некоторые бактерии могут реализовать частичное окисление уксусной кислоты в С02 и Н20, и соответствующая характеристика служит тестом для их классификации (Дивие и Дюпюи, 1969). Уравнение записывается: СН3 — СООН + -202 2С02 + 2Н20. В этом случае общее уравнение уксуснокислого брожения приобретает вид СН3 — СН2ОН + 302 2С02 + ЗН20. Точно так же уксуснокислые бактерии вызывают частичную этерификацию уксусной кислоты этиловым спиртом в соответствии с реакцией СН3 — СООН + сн3 — сн2он сн3 — со — о — сн2 — СНз + н2о, Этилацетат играет важную роль в энологии; он ответственен за особые органолептические качества вин, пораженных при уксусном скисании.

Использование человеком[править | править код]

Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира. Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии и Streptococcus cremoris, йогуртов — термофильные и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, ацидофилина — Lactobacillus acidophilus, творога, мягких сыров и сливочного масла — Lactobacillus casei, которая вызывает сворачивание белка казеина. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей («кефирный гриб»). Спонтанное образование простокваши вызывает , постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий.

Поскольку молочная кислота является естественным консервантом, молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас, а также для получения чистого лактата. С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование, в том числе заготовку кормовой свёклы.

Основы процесса молочнокислого брожения

С химической точки зрения эти превращения представляют собой ряд последовательных стадий.

1. Сначала происходит изменение исходного субстрата, то есть изменяется углеродная цепь вещества (углевода). Это приводит к появлению промежуточных соединений совершенно иной природы, относящихся к разным классам. Например, если исходный субстрат — глюкоза, то она перестраивается в глюконовую кислоту.
2. Окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся выделением газов, образованием побочных продуктов. Основной единицей в ходе всего процесса является молочная кислота. Именно она вырабатывается и накапливается в ходе брожения. Однако это не единственное соединение. Так, происходит формирование молекул уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, воды, иногда и других сопровождающих.
3. Энергетический выход процесса в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). На одну молекулу глюкозы приходится 2 молекулы АТФ, если же исходный субстрат более сложного строения, например целлюлоза, тогда три молекулы АТФ. Эту энергию используют молочнокислые бактерии для дальнейшей жизнедеятельности.

Естественно, что если разбираться в биохимических превращениях подробно, то следует указывать все промежуточные молекулы и комплексы. Такие, например, как:

Однако этот вопрос заслуживает отдельного внимания и рассматриваться должен с точки зрения биохимии, поэтому его затрагивать в данной статье не будем. Более подробно рассмотрим, какова технология производства молочнокислых продуктов и какие виды рассматриваемого брожения существуют.

Окисление сахаров

Кетогенность уксуснокислых бактерий обычно используется как тест классификации. Она соответствует их способности окислять сахара с образованием веществ, обладающих функцией кетонов. Различие между сахарами и этими кетоновыми (веществами показано на рис. 15.32, который не предусматривает тесноовязанных механизмов и промежуточных реакций. О многих из этих веществ сообщали Вюрдиг и Шлоттер (1969), а также Салис а Пейно (1971). Кетоновые вещества присутствуют во всех винах, но их особенно много в винах, полученных из винограда, на котором гниль вызвала растрескивание ягод и развитие уксуснокислых бактерий. Кетоновые вещества также участвуют в связывании сернистого ангидрида.

* Заполнение бочки бродящим суслом под шпунт может привести к вспениванию сусла и вытеканию пены через шпунтовое отверстие, что приведет к потерям сусла и нарушению санитарного состояния бродильного отделения (прим. спец. ред.).

Использование человеком

Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в диоксид углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:

1. Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
2. Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
3. Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
4. Детоксификация в процессе брожения пищи
5. Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи

У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при квашении кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.

Гетероферментативное молочнокислое брожение

Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.

Основное отличие от описанного ранее — это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:

• уксусная кислота;
• глицерин;
• диоксид углерода;
• этиловый спирт и прочие.

Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.

Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по

Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:

• хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
• оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
• качественное и отлаженное оборудование;
• все необходимые для процесса технические приспособления.

Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.

Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.

2.1.1 Характеристика готового продукта

Сыр «Российский
новый» должен соответствовать
требованиям приведенным ниже.

Форму, размер и
массу сыр должен иметь следующие: форма
— низкий цилиндр со слегка выпуклой
боковой поверхностью и округлыми
гранями; высота -10-18см; диаметр 24-28см;
масса — 4,7-1,1 кг.

Органолептические
показатели сыра:

— вкус и запах —
выраженный сырный, слегка кисловатых,
без посторонних привкусов и запахов,
допускается слегка пряный вкус;

— внешний вид- корка
ровная, без повреждений и толстого
подкоркового слоя, покрытая специальными
парафинами, полимерными, комбинированными
составами или полимерными пленками под
вакуумом, поверхность должна быть
чистой;

— консистенция-
тесто пластичное, нежное, однородное
(допускается слегка плотное тесто);

— рисунок — на
разрезе сыр имеет равномерно расположенный
рисунок, состоящий из глазков неправильной,
угловатой или щелевидной формы;

— цвет теста — от
слабо-желтого до желтого, равномерный
по всей массе.

Физико-химические
показатели сыра: массовая доля жира в
сухом веществе 501,6%;
массовая доля влаги, не более 44%; массовая
доля поваренной соли 1,5
0,5%.

Окислительное декарбоксилирование пирувата. Строение

мультиферментного
пируватдегидрогеназного комплекса.
Суммарное уравнение и энергетический
баланс окислительного

декарбоксилирования
пирувата. Регуляция активности

пируватдегидрогеназного
комплекса: ковалентная модификация,

аллостерический
механизм

Окисление пирувата
до ацетил-CоА
происходит при участии ряда ферментов
и коферментов, объединенных структурно
в мультиферментную систему, получившую
название «пируватдегидрогеназный
комплекс».

На первой стадии
этого процесса пируват (рис. 18.1) теряет
свою карбоксильную группу в результате
взаимодействия с тиаминпирофосфатом
(TPP)
в составе активного центра фермента
пируватдегидрогеназы (E₁).
На второй стадии оксиэтильная группа
комплекса E₁–TPP–СНОН–СН₃
окисляется с образованием ацетильной
группы, которая одновременно переносится
на амид липоевой кислоты (кофермент),
связанной с ферментом
дигидроли-поилацетилтрансферазой (Е₂).
Этот фермент катализирует третью стадию
– перенос ацетильной группы на коэнзим
CоА
(HSCoA)
с образованием конечного продукта
(ацетил-CоА),
который является высокоэнергетическим
(макроэргическим) соединением.

На четвертой стадии
регенерируется окисленная форма
липоамида из восстановленного комплекса
дигидролипоамида-Е₂.
При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы
(Е₃)
осуществляется перенос атомов водорода
от восстановленных сульфгидрильных
групп дигидролипоамида на FAD,
который выполняет роль простетической
группы данного фермента и прочно с ним
связан. На пятой стадии восстановленный
FADН₂
дигидро-липоилдегидрогеназы передает
водород на кофермент NAD+
(с образованием NADН
+ Н+).

Рис. 18.1.Механизм
действия пируватдегидрогеназного
комплекса. Е₁
– пируватдегидрогеназа; Е₂
– дигидролипоилацетилтрансфераза; Е₃
– дигидролипоилдегидрогеназа (цифры
в кружках обозначают стадии процесса)

Процесс окислительного
декарбоксилирования пирувата происходит
в матриксе митохондрий. В нем (в составе
сложного мультиферментного комплекса)
принимают участие 3 фермента
(пируватдегидрогеназа,
ди-гидролипоилацетилтрансфераза,
дигидролипоилдегидрогеназа) и 5
кофер-ментов (TРP,
амид липоевой кислоты, коэнзим А, FAD
и NAD),
из которых три относительно прочно
связаны с ферментами (ТPP-E₁,
липоамид-Е₂
и FAD-Е₃),
а два – легко диссоциируют (HS-CoA
и NAD).

Все эти ферменты,
имеющие субъединичное строение, и
коферменты организованы в единый
комплекс. Поэтому промежуточные продукты
способны быстро взаимодействовать.
Доказано, что полипептидные цепи
субъединиц дигидролипоил-ацетилтрансферазы
составляют как бы ядро комплекса, вокруг
которого расположены пируватдегидрогеназа
и дигидролипоилдегидрогеназа. Принято
считать, что нативный ферментный комплекс
образуется путем самосборки.

Суммарную реакцию,
катализируемую пируватдегидрогеназным
комплексом, можно представить следующим
образом:

Реакция сопровождается
значительным уменьшением стандартной
свободной энергии и практически
необратима (∆G′=
‒ 40 кДж/моль).

Образовавшийся в
процессе окислительного декарбоксилирования
аце-тил-CоА
подвергается дальнейшему окислению с
образованием СО₂
и Н₂О.
Полное окисление ацетил-CоА
происходит в цикле трикарбоновых кислот
(цикл Кребса). Этот процесс, так же как
окислительное декарбо-ксилирование
пирувата, происходит в митохондриях
клеток.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой группы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубак-терий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90 % сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6 — ю ( гексозы) или 5 — ю ( пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
 

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, гликолиз не является синонимом гомоферментативного молочнокислого брожения, но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
 

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Это результат того, что процесс замкнут на себя, т.е. субстрат является и источником веществ — доноров электронов и источником веществ — их акцепторов. Все это, вместе взятое, определило судьбу гомоферментативного молочнокислого брожения.
 

Биохимия

Гомоферментативный процесс

Гомоферментативные бактерии превращают глюкозу в две молекулы лактата и используют эту реакцию для фосфорилирования на уровне субстрата с образованием двух молекул АТФ :

глюкоза + 2 АДФ + 2 P _i → 2 лактата + 2 АТФ

Гетероферментативный процесс

Гетероферментативные бактерии производят меньше лактата и АТФ, но производят несколько других конечных продуктов:

глюкоза + АДФ + P _i → лактат + этанол + CO ₂ + АТФ

Примеры включают Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous и Leconostoc lactis .

Бифидум путь

Bifidobacterium bifidum использует путь молочнокислого брожения, который производит больше АТФ, чем гомолактическая или гетеролактическая ферментация:

2 глюкозы + 5 АДФ + 5 P _i → 3 ацетат + 2 лактата + 5 АТФ

Виды брожения

Чаще всего в промышленных масштабах используются спиртовой, молочнокислый и маслянокислый виды. Биохимией рассматриваются также пропионовокислое, лимоннокислое, ацетоно-бутиловое и другие разновидности. Понять, какое брожение будет идти в том или ином случае, можно по виду используемых микроорганизмов.

Так, спиртовое брожение возбуждают пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), бактерии рода эрвиний (Erwinia amylovora) и сарцин (Sarcina ventriculi). Маслянокислое осуществляется облигатно-анаэробными бактериями рода Clostridium. Возбудителями брожения по молочнокислому направлению являются бактерии Streptococcus cremoris, кокки (род Lactococcus) и палочки (род Lactobacillus).

Применение ферментации

Молочнокислые бактерии используют в кожевенном производстве. Для выделки некоторых видов меховых шкурок (каракуль, крот, белка) используют их квашение с ржаной мукой или кефиром. Это приводит к размягчению и отслаиванию волокон дермы.

Благодаря молочнокислым бактериям и продуктам их жизнедеятельности получают биоразлагаемый пластик полилактид. Из него, в свою очередь, изготавливают упаковку для пищевых продуктов и медицинские изделия с коротким сроком службы (нити и штифты).

Также они играют важную роль в запасании кормов для скота в виде силоса. Для этого ботву от картофеля, свеклы, кукурузы, люцерны спрессовывают с добавлением муравьиной кислоты. Без доступа воздуха в таком субстрате начинается контролируемый процесс молочнокислого брожения.

В современном мире борьба за чистоту окружающей среды является одной из важнейших задач общества. Процессы сбраживания способны помочь утилизировать отходы животноводства и при этом получить ценный биогаз, который можно использовать для отопления тех же ферм. Для этого используются различные штаммы бактерий на разных этапах его производства. Сначала кислотообразующие бактерии перерабатывают органические вещества в летучие кислоты. А затем метанообразующие бактерии из органических кислот вырабатывают метан. В качестве побочных продуктов в биогазе содержатся сероводород и окись углерода.

Брожение молочнокислое: общее понятие

Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

1. За основной продукт исходный берется углевод — простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
2. Создаются анаэробные условия.
3. В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
4. Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
5. После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения — это результат жизнедеятельности живых существ.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза

Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.. В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид)

В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).